 |
| Pemetaan laju evolusi. (a) variasi pada laju evolusi (divergensi) antar spesies seiring dengan waktu; (b) Pemetaan dengan "global clock" tidak dapat mengakomodasi keseluruhan variasi; (c) Penggunaan model non-clock mengakomodasi seluruh variasi namun tidak dapat memberikan informasi waktu divergensi akibat parameter yang terlalu banyak; (d) model relaxed clock yang menjadi penengah antara global clock dengan non-clock; dan (e) model local clock yang mengakomodasi perbedaan laju evolusi antar subgrup taxa. |
Terjebak dalam kamar kost di malam yang sumux sungguh membuat saia merasa ngantuk tapi gak bisa tidur. Yasuda lah daripada merenungkan hidup dan masa depan dunia, lebih baik saia lanjut menulis saja. Kali ini saia ingin berbagi cerita mengenai sebuah hipotesis dalam dunia filogeni molekular. Hipotesis tersebut dikenal sebagai Molecular Clock alias jam molekular. Nah apa maksudnya tuh? Mari kita pindah ke paragraf selanjutnya.
Jadi pada jaman dahulu kala, tepatnya tahun 1965, Oom Emile Zuckerkandl dan Linus Pauling mengemukakan bahwa laju evolusi molekular urutan protein untuk semua mahluk hidup bersifat konstan. Dengan demikian, kita dapat menghitung waktu divergensi suatu taxa hanya dengan menghitung jumlah perubahan asam amino dalam urutan proteinnya. Berdasarkan hal tersebut maka hipotesis molecular clock dapat digunakan untuk mengestimasi kapan tepatnya divergensi suatu spesies di masa lampau, persis seperti memetakan rentang umur fosil pada studi-dtudi paleontologi. Apabila ditinjau lebih dalam, hipotesis molecular clock sejalan dengan teori netral (Neutral Theory of Evolution) yang pernah dikemukakan oleh Oom Motoo Kimura pada akhir 1969. Teori netral menyatakan bahwa perubahan evolusi pada tingkat molekular adalah sepenuhnya netral dan tidak berpengaruh terhadap kelangsungan hidup (fitness) organisme. Nah netralitas dalam laju substitusi ini kemudian diperlukan untuk memastikan laju evolusi yang konstan sehingga molecular clock pun dapat dipetakan.
Hingga saat ini penerapan molecular clock dalam rekonstruksi filogenetik masih cukup kontroversial. Hal ini disebabkan adanya penelitian yang mengungkapkan bahwa berbagai spesies yang berbagi gen yang sama ternyata memiliki laju substitusi yang berbeda satu dengan lainnya. Selain itu, prediksi filogeni yang diterapkan dengan mengasumsikan molecular clock ternyata memberikan estimasi waktu divergensi spesies yang berbeda jika dibandingkan dengan data paleontologis. Dengan demikian, jelas bahwa laju evolusi antar spesies tidaklah konstan seperti yang diasumsikan oleh molecular clock.
Jadi, apakah dengan demikian kita harus membuang jauh-jauh hipotesis molecular clock ini? Em, mungkin ya mungkin juga tidak. Cara terbaik untuk menjawab ini adalah dengan sedikit memodifikasi asumsi yang ada pada hipotesis molecular clock. Pada dua paragraf sebelumnya kita membayangkan bahwa molecular clock ("global molecular clock" untuk lebih tepatnya) memberikan satuan waktu yang seragam untuk semua spesies/taxa yang diperbandingkan. Hal ini jelas terbantahkan oleh serangkaian penelitian. Terdapat gagasan bahwa kita dapat menggunakan model "relaxed molecular clock" yang bersifat mengakomodasi variasi laju evolusi antar taxa, namun masih memberikan prediksi waktu evolusi untuk setiap taxa. Selain itu, model "local clock" juga diajukan sebagai alternatif lainnya. Pada model local clock ini variasi laju evolusi pada antar taxa sebenarnya dapat dipilah menjadi kelompok-kelompok tertentu dengan laju yang mirip antar satu dengan lainnya. Pemilahan tersebut tentu saja akan sejalan dengan pembentukan clade (kelompok evolusi) karena taxa yang berkerabat dekat tentu akan memiliki laju evolusi yang mirip.
Tahapan awal analisis molecular clock untuk melihat apakah taxa yang diperbandingkan memiliki laju evolusi yang sama atau berbeda adalah dengan melakukan Likelihood Ratio Test (LRT). Perhitungan nilai LRT baru dapat dilakukan apabila pohon kita sudah diberi root (rooted). Kita dapat melakukan rooting pada pohon kita dengan cara menggunakan outgroup, yakni spesies yang berkerabat jauh dengan ingroup kita (Lihat tulisan The Root). Dalam perhitungannya, LRT akan membandingkan antara pohon unrooted dengan pohon rooted menggunakan data yang sama. Hipotesis awalnya (H0) adalah nilai likelihood antar keduanya tidak berbeda dari nol secara signifikan. Apabila secara signifikan berbeda dari nol (H0 ditolak, H1 diterima), artinya terdapat perbedaan laju evolusi antar taxa di dalam ingroup. Nah apabila kemungkinan kedua yang terjadi maka kita harus mulai berpikir untuk menggunakan model "relaxed clock" atau "local clock".
Hmm...sebenarnya masih ada beberapa cakupan terkait molecular clock, namun saia sendiri masih kesulita untuk memahaminya (apalagi menjelaskannya). Jadi untuk tulisan ini saia cukupkan sampai disini dulu. Kalau sudah paham, baru saia lanjutkan lagi pada tulisan berikutnya ^^/
Regards,
Victor Apriel
Jadi pada jaman dahulu kala, tepatnya tahun 1965, Oom Emile Zuckerkandl dan Linus Pauling mengemukakan bahwa laju evolusi molekular urutan protein untuk semua mahluk hidup bersifat konstan. Dengan demikian, kita dapat menghitung waktu divergensi suatu taxa hanya dengan menghitung jumlah perubahan asam amino dalam urutan proteinnya. Berdasarkan hal tersebut maka hipotesis molecular clock dapat digunakan untuk mengestimasi kapan tepatnya divergensi suatu spesies di masa lampau, persis seperti memetakan rentang umur fosil pada studi-dtudi paleontologi. Apabila ditinjau lebih dalam, hipotesis molecular clock sejalan dengan teori netral (Neutral Theory of Evolution) yang pernah dikemukakan oleh Oom Motoo Kimura pada akhir 1969. Teori netral menyatakan bahwa perubahan evolusi pada tingkat molekular adalah sepenuhnya netral dan tidak berpengaruh terhadap kelangsungan hidup (fitness) organisme. Nah netralitas dalam laju substitusi ini kemudian diperlukan untuk memastikan laju evolusi yang konstan sehingga molecular clock pun dapat dipetakan.
Hingga saat ini penerapan molecular clock dalam rekonstruksi filogenetik masih cukup kontroversial. Hal ini disebabkan adanya penelitian yang mengungkapkan bahwa berbagai spesies yang berbagi gen yang sama ternyata memiliki laju substitusi yang berbeda satu dengan lainnya. Selain itu, prediksi filogeni yang diterapkan dengan mengasumsikan molecular clock ternyata memberikan estimasi waktu divergensi spesies yang berbeda jika dibandingkan dengan data paleontologis. Dengan demikian, jelas bahwa laju evolusi antar spesies tidaklah konstan seperti yang diasumsikan oleh molecular clock.
Jadi, apakah dengan demikian kita harus membuang jauh-jauh hipotesis molecular clock ini? Em, mungkin ya mungkin juga tidak. Cara terbaik untuk menjawab ini adalah dengan sedikit memodifikasi asumsi yang ada pada hipotesis molecular clock. Pada dua paragraf sebelumnya kita membayangkan bahwa molecular clock ("global molecular clock" untuk lebih tepatnya) memberikan satuan waktu yang seragam untuk semua spesies/taxa yang diperbandingkan. Hal ini jelas terbantahkan oleh serangkaian penelitian. Terdapat gagasan bahwa kita dapat menggunakan model "relaxed molecular clock" yang bersifat mengakomodasi variasi laju evolusi antar taxa, namun masih memberikan prediksi waktu evolusi untuk setiap taxa. Selain itu, model "local clock" juga diajukan sebagai alternatif lainnya. Pada model local clock ini variasi laju evolusi pada antar taxa sebenarnya dapat dipilah menjadi kelompok-kelompok tertentu dengan laju yang mirip antar satu dengan lainnya. Pemilahan tersebut tentu saja akan sejalan dengan pembentukan clade (kelompok evolusi) karena taxa yang berkerabat dekat tentu akan memiliki laju evolusi yang mirip.
Tahapan awal analisis molecular clock untuk melihat apakah taxa yang diperbandingkan memiliki laju evolusi yang sama atau berbeda adalah dengan melakukan Likelihood Ratio Test (LRT). Perhitungan nilai LRT baru dapat dilakukan apabila pohon kita sudah diberi root (rooted). Kita dapat melakukan rooting pada pohon kita dengan cara menggunakan outgroup, yakni spesies yang berkerabat jauh dengan ingroup kita (Lihat tulisan The Root). Dalam perhitungannya, LRT akan membandingkan antara pohon unrooted dengan pohon rooted menggunakan data yang sama. Hipotesis awalnya (H0) adalah nilai likelihood antar keduanya tidak berbeda dari nol secara signifikan. Apabila secara signifikan berbeda dari nol (H0 ditolak, H1 diterima), artinya terdapat perbedaan laju evolusi antar taxa di dalam ingroup. Nah apabila kemungkinan kedua yang terjadi maka kita harus mulai berpikir untuk menggunakan model "relaxed clock" atau "local clock".
Hmm...sebenarnya masih ada beberapa cakupan terkait molecular clock, namun saia sendiri masih kesulita untuk memahaminya (apalagi menjelaskannya). Jadi untuk tulisan ini saia cukupkan sampai disini dulu. Kalau sudah paham, baru saia lanjutkan lagi pada tulisan berikutnya ^^/
Regards,
Victor Apriel
Tidak ada komentar:
Posting Komentar